por Antonio Pajuelo Las abejas juegan un papel fundamental en el correcto funcionamiento de los ecosistemas a través de la polinización. En las últimas décadas se ha observado un declive de las poblaciones de polinizadores en general, y más concretamente de abejas melíferas. Estas pérdidas se deben a un conjunto de factores como el estrés nutricional, la incidencia de distintos patógenos y parásitos y la exposición a pesticidas (Castelli y col., 2020).
El estrés nutricional viene provocado por el incremento de la superficie de monocultivos, que han reducido la disponibilidad de polen variado para cubrir las necesidades de las abejas.
A nivel individual, la alimentación con polen de calidad es uno de los factores que influye en la longevidad. A nivel de la colonia, su ingestión por parte de las abejas jóvenes incrementa el tamaño de los acinos de las glándulas hipofaríngeas (DeGrandi-Hoffman y col., 2010). Su función es clave en la secreción de la fracción proteica de la jalea real y de la jalea de obrera y, en consecuencia, en la dieta que reciben las larvas, la reina y las obreras que conforman la colonia (Figura 1).
A: dependencia de los adultos de los alimentos almacenados en la colonia; B: relacionado con la calidad de las larvas; C: regulación del número de larvas; D: canibalismo; E: impacto de la nutrición larval en la siguiente generación adulta; F: impacto de los adultos en la nutrición de la colonia. Modificado de Brodschneider y col., 2010.
Por ello, la evolución de las glándulas hipofaríngeas se correlaciona con la edad de las abejas y su rol dentro de la colonia (Corby-Harris y col., 2018). Sin embargo, la carencia de polen no solo puede tener un impacto negativo en la población de abejas debido a la falta de alimento para nutrir a las larvas, sino también en la salud en general (Figura 2), al afectar también al metabolismo de las abejas, su inmunidad, su tolerancia a patógenos y su sensibilidad a los pesticidas (Di Pasquale y col., 2013).
La relación entre inmunidad y nutrición ha sido ampliamente estudiada en numerosos organismos, y las abejas no son una excepción. El polen proporciona los aminoácidos esenciales necesarios para la síntesis de los péptidos antimicrobianos, activa rutas metabólicas y la expresión de genes relacionados con la longevidad, respuesta inmune y detoxificación de pesticidas. Por su parte, el néctar y la miel aportan la energía necesaria para activar la respuesta humoral y celular, además de contener metabolitos secundarios con propiedades antimicrobianas (DeGrandi-Hoffman y col., 2015).
En comparación con otros insectos, como por ejemplo los mosquitos, las abejas tienen un sistema inmune más sencillo, complementándose con la inmunidad social. A nivel individual, las abejas disponen de varias barreras que les permiten defenderse frente a parásitos y patógenos. El exoesqueleto o la membrana peritrófica del intestino serían las primeras líneas de defensa. Si un parásito o patógeno rompe dichas barreras, la segunda línea sería la respuesta inmune celular y humoral.
La respuesta humoral principalmente está asociada con determinados péptidos antimicrobianos, como abaecin, defensin o hymenoptaecin. La respuesta celular está mediada por los hemocitos (células que se encuentran en la hemolinfa) y su respuesta, como fagocitosis o encapsulación (Negri y col., 2019).
Un ejemplo de esta respuesta inmune es la acción de enzimas antioxidantes, como la fenoloxidasa. Esta se encarga de la formación de melanina, que emplea el sistema inmune para defenderse. De hecho, la melanización se considera una de las respuestas más importantes de defensa en abejas adultas (Negri y col., 2019). Por tanto, es crucial una adecuada nutrición, ya que la síntesis de estas enzimas implica un gasto significativo de energía y requiere de aminoácidos esenciales que solo se adquieren mediante la dieta.
Esta relación entre nutrición e inmunidad se ve comprometida con la presencia de determinados parásitos, como varroa. El ácaro, al alimentarse tanto de los cuerpos grasos como de la hemolinfa (Han y col., 2024), genera desnutrición, encontrándose niveles más bajos de proteínas en abejas adultas y pupas parasitadas (Aronstein y col., 2012). En estas condiciones, hay un descenso en el metabolismo proteico, además de inhibirse genes relacionados con la inmunidad, incrementando la tasa de replicación de virus (DeGrandi-Hoffman y col., 2015).
Por otra parte, el estrés nutricional también afecta a la microbiota y, como consecuencia, a la inmunidad, ya que esta modula la expresión de genes relacionados con el sistema inmune de las abejas. Además, está implicada en el metabolismo de las abejas, crecimiento, desarrollo y defensa frente a patógenos. Cuando se produce un desequilibro de la microbiota (disbiosis), se ve afectada la capacidad de las abejas para responder a distintos factores estresantes (Raymann y col., 2018).
En la bibliografía existen numerosos estudios en los que se evalúa el efecto del estrés nutricional sobre la salud de las abejas. Un ejemplo sería el estudio llevado a cabo por Castelli y col. (2020) en el que se observó que, en condiciones de laboratorio, en abejas alimentadas con polen de Eucalyptus grandis se producía un desequilibrio en la microbiota, afectando tanto al sistema inmune como al desarrollo de patógenos.
Este polen fue seleccionado por su bajo contenido en lípidos y el ácido graso esencial omega-3, su déficit en isoleucina (aminoácido esencial) y porque el porcentaje de proteína va decreciendo a lo largo de la floración.
Además, se observó una reducción de la expresión de vitelogenina y de los genes relacionados con la inmunidad, a la vez que se produjo un incremento en la multiplicación de Nosema ceranae. La vitelogenina es una proteína de reserva que tiene múltiples funciones en las abejas (nutrición del embrión, se relaciona con la longevidad, está implicada en la síntesis de jalea real, etc.). Se emplea en investigación para para evaluar el estado nutricional de las abejas, pues sus niveles están relacionados con la calidad de la dieta (Ricigliano y col., 2022).
En otro trabajo reciente realizado por Corona y col. (2023) se evaluó el efecto de la alimentación con polen sobre la salud de las abejas. Para ello, en condiciones de laboratorio, se establecieron dos grupos (en los que había abejas de distintas edades): alimentadas con y sin polen. El grupo de abejas alimentadas con polen presentó una mayor expresión de genes del sistema inmune. También se evaluó el nivel de distintos virus como DWV (virus de las alas deformes), SBV (virus de la cría ensacada) o BQCV (virus de las celdas reales negras). Los resultados mostraron que tanto el estrés nutricional como el envejecimiento contribuyen a incrementar los niveles de virus. Sorprendentemente, en el grupo de abejas alimentadas con polen se observó un incremento del virus DWV. Estos resultados coinciden con los publicados en otros trabajos (Alaux y col., 2011; Branchiccela y col., 2019), que sugieren que una mayor actividad de la maquinaria celular podría favorecer la multiplicación del virus, pero también podría ayudar a resistir más la infección.
En ocasiones, cuando existen determinadas carencias o hay déficit de polen, los apicultores emplean suplementos proteicos para poder compensarlo. Aunque estos a nivel nutricional no son igual que el polen, diversos estudios demuestran un efecto positivo en el vigor de las colonias (Noordyke y col., 2022; Ricigliano y col., 2022). Sin embargo, también existen trabajos en los que no se observan beneficios tras su aplicación (DeGrandi-Hoffman y col., 2008; Mortensen y col., 2019) o incluso algunos en los que tienen un impacto negativo (DeGrandi-Hoffman y col., 2016). Los resultados dependen de muchos factores como el momento de aplicación, las condiciones climáticas, la región y ubicación del colmenar, la calidad del alimento o la disponibilidad de recursos externos (néctar y polen).
En las últimas décadas se han publicado numerosos trabajos sobre nutrición apícola (Figura 3) y cada vez se tiene más conocimiento de las necesidades nutricionales de las abejas y de su impacto sobre la salud de estas. Actualmente, el camino va dirigido a emplear complementos alimentarios de calidad, que cubran carencias puntuales y ayuden a incrementar la salud de las abejas y, a su vez, reducir el empleo de químicos para el manejo de enfermedades.
Tradicionalmente se ha relacionado la calidad del polen con su contenido en proteínas y aminoácidos y en ello se han centrado las formulaciones de suplementos proteicos. En lo que se refiere a los aminoácidos esenciales, el trabajo realizado por de Groot en 1953 ha servido de base hasta la actualidad para establecer las necesidades mínimas en las dietas. Sin embargo, están surgiendo nuevas propuestas teniendo en cuenta los conocimientos actuales. En el trabajo realizado por Ricigliano y col. (2022) se propone establecer la relación de aminoácidos esenciales en función de la leucina, pues sería el aminoácido limitante en el crecimiento de las abejas. Otro trabajo, realizado por Castaño y col. (2022), sugiere añadir a los suplementos proteicos alanina, asparagina, glicina y glutamato pues, aunque no son aminoácidos esenciales para las abejas adultas, sí lo son para las larvas.
Además de proteínas y carbohidratos, en los últimos años están apareciendo trabajos en los que las grasas parecen ser uno de los aspectos importantes en la nutrición apícola por su efecto positivo en la salud de las abejas. Entre ellas, se encuentran los ácidos grasos esenciales, que deben ser adquiridos a través de la dieta, como el ácido linoleico (omega-6) y el ácido linolénico (omega-3) (Figura 4). Estos representan en promedio un 43 % del total de ácidos grasos del polen y su proporción omega-6:omega-3 está en torno a 0,8 (Corby-Harris y col., 2021). Ambos ácidos grasos son importantes para las abejas, pues se ha visto que su carencia conlleva un menor desarrollo de las glándulas hipofaríngeas y menor capacidad de aprendizaje (Arien y col., 2015; 2018). Dada su importancia, se recomienda tener estos nutrientes en mente a la hora de formular suplementos comerciales (Figura 4) (Avni y col., 2014; Corby-Harris y col., 2021).
Últimamente están apareciendo en el mercado internacional productos nutracéuticos, como prebióticos (compuestos que promueven el crecimiento de la microbiota), probióticos (organismos vivos beneficiosos) o postbióticos (compuestos bioactivos producidos por los probióticos) con el objetivo señalado anteriormente. También existen productos a base de extractos vegetales que se usan en tortas proteicas o en jarabes y protegen frente a patógenos, como por ejemplo Nosema spp. (Gajger y col., 2011).
Un ejemplo del uso de prebióticos sería el empleo de espirulina como sustituto de polen. Nutricionalmente, esta microalga es rica en aminoácidos esenciales y lípidos. Según el estudio llevado a cabo por Ricigliano y col. (2020), su aplicación mejoró el estado nutricional de las abejas, incrementando la expresión de vitelogenina, su tamaño corporal y la abundancia de la microbiota del tracto digestivo.
El empleo de probióticos todavía necesita más investigación. Trabajos recientes (Damico y col., 2023; Anderson y col., 2024) proponen que los probióticos formulados con especies nativas de la microbiota de las abejas podrían ser efectivos, mientras que los formulados con bacterias que no son propias del tracto digestivo no parecen tener eficacia.
En resumen, aunque todavía queda mucho por investigar, una buena nutrición es fundamental para la salud de las abejas, ya que les proporciona los nutrientes necesarios para su desarrollo, función inmunológica y capacidad de resistencia a enfermedades y parásitos.
por Jose Antonio Babiano 
por Véto-pharma 
Alaux, C., Dantec, C., Parrinello, H. & Le Conte, Y. 2011. Nutrigenomics in honey bees: Digital gene expression analysis of pollen’s nutritive effects on healthy and varroa-parasitized bees. BMC Genomics. 12, 496 (2011)
Anderson, K. E., Allen, N. O., Copeland, D. C., Kortenkamp, O. L., Erickson, R., Mott, B. M., Oliver, R. 2024. A longitudinal field study of commercial honey bees shows that non‑native probiotics do not rescue antibiotic treatment, and are generally not beneficial. Scientific Reports, 14:1954. https://doi.org/10.1038/s41598-024-52118-z
Arien, Y., Dag, A., Zarchin, S., Masci, T., Shafir, S. (2015). Omega-3 deficiency impairs honey bee learning. PNAS 112 (51) 15761-15766. https://doi.org/10.1073/pnas.151737511.
Arien, Y., Dag, A., Shafir, S. (2018). Omega-6:3 ratio more than absolute lipid level in diet affects associative learning in honey bees. Frontiers in Psychology 19. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2018.01001
Aronstein, K. A., Vega, S. E., Westmiller, R., Douglas, S. A. E. 2012. How Varroa parasitism affects the immunological and nutritional staus of the honey bee, Apis mellifera. Insects, 3:601-615.
Avni, D., Hendriksma, H. P., Dag, A., Uni, Z., Shafir, S. 2014. Nutritional aspects of honey bee-collected pollen and constraints on colony development in the eastern Mediterranean. Journal of Insect Physiology, 69:65-73. DOI: 10.1016/j.jinsphys.2014.07.001
Branchiccela, B., Castelli, L., Corona, M., Díaz-Cetti, S., Invernizzi, C., Martínez de la Escalera, G., Mendoza, Y., Santos, E., Zunino, P., Antúnez, K. 2019. Impact of nutritional stress on the honeybee colony health. Scientific Reports. 9:10156. https://doi.org/10.1038/s41598-019-46453-9
Brodschneider, R., Crailsheim, K. 2010. Nutrition and health in honey bees. Apidologie, 41:278-294. DOI: 10.1051/apido/2010012
Castaños, C. E. 2022. The dynamic metabolome of honey bee (Apis mellifera) under starvation and suboptimal nutrition. [Doctoral Thesis, University of Western Australia]. Research Repository-University of Western Australia.
Castelli, L., Branchiccela, B., Garrido, M., Invernizzi, C., Porrini, M., Romero, H., Santos, E., Zunino, P., Antúnez, K. Impact of nutritional stress on honeybee gut microbiota, immunity, and Nosema ceranae infection. Microb. Ecol. 2020, 80, 908–919.
Corby-Harris, V., Bennet, M. M., Deeter, M. E., Snyder, L., Meador, C., Welchert, A. C., Hoffman, A., Obernesser, B. T., Carroll, M. J. 2021. Fatty acid homeostasis in honey bees (Apis mellifera) fed commercial diet supplements. Apidologie, 52:1195-1209.
Corby-Harris, V., Snyder, L. A. 2018. Measuring hypopharyngeal gland acinus size in honey bee (Apis mellifera) workers. J. Vis. Exp. 139, e58261, doi:10.3791/58261
Corona, M., Branchiccela, B., Alburaki, M., Palmer-Young, E. C., Madella, S., Chen, Y., Evans J. D. 2023. Decoupling the effects of nutrition, age, and behavioral caste on honey bee physiology, immunity, and colony health. Front. Physiol. 14:1149840. doi: 10.3389/fphys.2023.1149840
Damico, M. E., Beasley, B., Greenstein, D., Raymann, K. 2023. Testing the effectiveness of a commercially sold probiotic on restoring the gut microbiota of honey bees: a field study. Probiotics and Antimicrobial Proteins, DOI: 10.1007/s12602-023-10203-1
DeGrandi-Hofman, G., Chen, Y. 2015. Nutrition, immunity and viral infections in honey bees. Current Opinion in Insect Science, 10:170-176. http://dx.doi.org/10.1016/j.cois.2015.05.007
DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y., Huang, E., Huang, M. H. 2010. The effect of diet on protein concentration, hypopharyngeal gland development and virus load in worker honey bees (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology. 56(9):1184-1191
DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y., Rivera, R., Carroll, M., Chambers, M., Hidalgo, G., de Jong, E. W. 2016. Honey bee colonies provided with natural forage have lower pathogen loads and higher overwinter survival than those fed protein supplements. Apidologie, 47, 186–196. https://doi.org/10.1007/s13592-015-0386-6
DeGrandi-Hoffman, G., Wardell, G., Ahumada-Segura, F., Rinderer, T., Danka, R., Pettis, J. 2008. Comparisons of pollen substitute diets for honey bees: Consumption rates by colonies and effects on brood and adult populations. Journal of Apicultural Research, 47, 265–270. https://doi.org/10.3896/IBRA.1.47.4.06
Di Pasquale, G., Salignon, M., Le Conte, Y., Belzunces, L. P., Decourtye, A., Kretzschmar, A., Suchail, S., Brunet, J. L., Alaux, C. 2013. Influence of pollen nutrition on honey bee health: do pollen quality and diversity matter? PLoS ONE 8(8): e72016. doi:10.1371/journal.pone.0072016
Dolezal, A. G., Toth, A. L. 2018. Feedbacks between nutrition and disease in honey bee health. Current Opinion in Insect Science, 26:114-119. https://doi.org/10.1016/j.cois.2018.02.006
Gajger, I. T., Kozaric, Z., Berta, D., Nejedli, S., Petrinec, Z. 2011. Effect of the herbal preparation Nozevit on the mid-gut structure of honeybees (Apis mellifera) infected with Nosema sp. spores. Veterinarni Medicina, 56(7):344-351
Han, B., Wu, J., Wei, Q., Liu, F., Cui, L., Rueppell, O., Xu, S. 2024. Life-history stage determines the diet of ectoparasitic mites on their honey bee hosts. Nature Communications, 15:725. https://doi.org/10.1038/s41467-024-44915-x
Mortensen, A. N., Jack, C. J., Bustamante, T. A., Schmehl, D. R., & Ellis, J. D. 2019. Effects of supplemental pollen feeding on honey bee (Hymenoptera: Apidae) colony strength and Nosema spp. infection. Journal of Economic Entomology, https://doi.org/10.1093/jee/toy341
Negri, P., Villalobos, E., Szawarski, N., Damiani, N., Gende, L., Garrido, M., Maggi, M., Quintana, S., Lamattina, L., Eguaras, M. 2019. Towards precisión nutrition: a novel concept linking phytochemiclas, immune response and honey bee health. Insects, 10(11):401. https://doi.org/10.3390/insects10110401
Noordyke, E. R., van Santen, E., Ellis, J. D. 2021. Evaluating the strength of western honey bee (Apis mellifera L.) colonies fed pollen substitutes over winter. Journal of Applied Entomology, 146:291-300. DOI: 10.1111/jen.12957
Raymann, K., Moran, N. A. 2018. The role of the gut microbiome in health and disease of adult honey bee workers. Current Opinion in Insect Science, 26:97-104.
Ricigliano, V., Simone-Finstrom, S. 2020. Nutritional and prebiotic efficacy of the microalga Arthrospira platensis (spirulina) in honey bees. Apidologie, 51:898-910.
Ricigliano, V. A., Williams, S. T., Oliver, R. 2022. Effects of different artificial diets on commercial honey bee colony performance, health biomarkers, and gut microbiota. BMC Veterinary Research, 18:52. https://doi.org/10.1186/s12917-022-03151-5
Únete a la comunidad Véto-pharma y recibe nuestro boletín trimestral, así como nuestras noticias ocasionales sobre apicultura. Puedes darte de baja en cualquier momento si nuestro contenido no te resulta interesante, ¡y tus datos nunca se transferirán a un tercero!
Síganos
Suivez-nous
© 2019-2024, Véto-pharma. Reservados todos los derechos
